Un modello dinamico che descrive lo sfruttamento di una popolazione naturale

 

Il più semplice modello dinamico per descrivere l'andamento nel tempo della quantità di una data risorsa rinnovabile è basato sull'equazione alle differenze 

X(t+1) = F(X(t)) = X(t) + RX(t) - H(t)                (1)

dove  t rappresenta il tempo, che si suppone scandito a intervalli (o periodi) discreti la cui durata viene stabilita in base alle caratteristiche del sistema considerato (giorni, mesi, stagioni, anni) ; X(t) rappresenta una misura della risorsa disponibile (ad esempio la densità o la biomassa totale) ; R rappresenta la crescita specifica , cioè il tasso di crescita nell'unità di tempo per unità di popolazione; H(t) rappresenta la quantità di risorsa rimossa nell'unità di tempo (nel caso di risorse ittiche rappresenta il prelievo effettuato attraverso la pesca).

La funzione F , che rappresenta la legge di evoluzione temporale, permettere di calcolare la quantità che sarà presente nel periodo successivo, t+1 , sulla base della quantità di risorsa presente al tempo t . Essa afferma semplicemente che la quantità presente nel periodo t + 1 è data da quella presente nel periodo precedente accresciuta della quota ottenuta mediante la crescita naturale e diminuita della quota prelevata. Quindi la legge di evoluzione (1) tiene conto sia delle caratteristiche biologiche e dell'ambiente, attraverso il fattore R , sia delle decisioni degli agenti, inglobate nella funzione H, mediante le quali vengono stabilite le quote da prelevare, tenendo conto di considerazioni economiche (massimizzazione dei profitti) nel rispetto dei vincoli imposti dalla legislazione corrente.

Notiamo che, in base all'equazione (1), la popolazione si trova in uno stato stazionario (o di equilibrio) in corrispondenza dei valori di X tali che X(t+1) = X(t) , ovvero RX(t) = H(t). Questa equazione, detta equazione di equilibrio, afferma che il livello di popolazione rimane costante nel tempo se e solo se la crescita netta nell'unità di tempo risulta uguale alla quantità rimossa nell'unità di tempo. Ovviamente, se nel periodo t si verifica RX(t) > H(t) allora la popolazione crescerà nel periodo successivo, cioè avremo X(t+ 1 ) > X(t) , mentre se RX(t) < H(t) allora la popolazione diminuirà nel periodo successivo, cioè avremo X(t+1) < X(t) .

In letteratura vengono anche proposti modelli in cui il tempo viene rappresentato mediante una variabile continua, nel qual caso la crescita periodale X(t+1) - X(t) viene sostituita con la crescita istantanea, rappresentata dalla derivata dX/dt (si veda ad esempio la rassegna di modelli in Bischi, 1993). In questo contesto preferiamo limitarci alla descrizione di modelli a tempo discreto che, pur fornendo risultati molto simili, risultano più semplici da analizzare (per un confronto fra i due approcci si veda ad esempio Clark, 1990).

 

2.1 Dinamica di una popolazione non sfruttata

 

Se H(t) = 0 , cioè in assenza di prelievo, l'equazione (1) descrive la dinamica naturale della risorsa, che dipende essenzialmente dalle proprietà biologiche della popolazione considerata e dalle caratteristiche dell'ambiente in cui vive. Per ottenere tale equazione partiamo dall'ipotesi che in ogni anno si riproduca una certa frazione n di individui della popolazione, dando luogo alla comparsa di nX nuovi individui nel periodo successivo, e che una certa frazione, diciamo m , muoia, e quindi un numero di individui pari a mX andrà sottratta. Si ottiene così la seguente legge di evoluzione :

X(t+1)=X(t)+nX(t)-mX(t)=(1+n-m)X(t)              (2)

dove R = n - m rappresenta il tasso di crescita specifico della popolazione.

Questa legge, o modello di evoluzione, si presenta nella forma X(t+1)=αX(t), detta lineare . Essa rappresenta una progressione geometrica di ragione a , cioè :

X(1) = αX(0); X(2) = αX(1)=α2 X(0), , .X(t) = αt X(0)

Se n < m , quindi α< 1, allora si ha convergenza a zero (estinzione nel lungo periodo) con rapidità esponenziale. Nel caso particolare n = m la popolazione si mantiene su un valore costante, pari alla popolazione iniziale. Invece, se n > m , ovvero α>1, l'equazione (2) prevede una crescita esponenziale della popolazione. Questo costituisce uno dei principi di base dell'ecologia, secondo il quale una popolazione, in un ambiente caratterizzato da quantità praticamente illimitate di risorse vitali e spazio disponibile, si riproduce a un tasso direttamente proporzionale al numero di individui presenti. Questo principio era già stato enunciato con estrema chiarezza nel 1798 dall'economista inglese Thomas R. Malthus nel suo famoso saggio "An essay on the principle of population", dove affermava che la popolazione umana, se incontrollata, aumenta in progressione geometrica. Ovviamente, la crescita illimitata prevista da tale modello non può realizzarsi in un ambiente finito, e quindi il modello (2) può eventualmente essere considerato come un'approssimazione della legge di crescita di una popolazione nella fase iniziale, quando la popolazione è poco numerosa rispetto alle possibilità di spazio e cibo offerte dall'ambiente in cui si trova. Si fa allora l'ipotesi che il tasso di mortalità m non sia costante, ma aumenti al crescere della numerosità della popolazione, ad esempio m = sX . Questo può essere interpretato come un effetto del sovraffollamento, che provoca carenza di cibo e spazio vitale (Malthus espresse questo concetto dicendo che, per quanti sforzi si facciano, i mezzi di sostentamento possono al più crescere in progressione aritmetica, e lo squilibrio fra la crescita esponenziale della popolazione e quella lineare delle risorse non può che provocare sofferenze e morte).

Con questa ipotesi, il tasso specifico di crescita diventa R=n-sX , il cui grafico è una retta (fig. 1a). Il punto in cui R si annulla, dato da K = n / s , rappresenta un punto di equilibrio, in quanto è caratterizzato da crescita nulla, ed è chiamato capacità portante .

Il modello (2) diventa allora non lineare:

X(t+1) = F(X(t)) = (1 + n ) X(t) - sX(t) 2          (3)

Il grafico della funzione F(X) è una parabola (fig. 1b) che interseca l'asse delle ascisse nei punti X=0 e X=(1+n)/ s . I punti di intersezione con la bisettrice, caratterizzati dall'equazione F(X)=X , ovvero X(t+1)=X( t ), rappresentano gli equilibri del sistema dinamico, e sono dati da X*=0 e X*=K. Il primo corrisponde all' equilibrio di estinzione (o non esistenza) della specie e il secondo alla capacità portante.

Dalla definizione di equilibrio segue che se il sistema si trova, ad un certo istante, in uno di questi punti, lì resterà anche nei periodi successivi. Ma i due equilibri si comportano diversamente se modifichiamo leggermente il valore della popolazione rispetto al valore di equilibrio : nel caso di X*=0 un piccolo incremento della risorsa sarà amplificato, e quindi i successivi valori X(t) ottenuti iterando la (1) si allontanano definitivamente dall'equilibrio originario, mentre nel caso dell'equilibrio X*=K le forze endogene del sistema tenderanno a smorzare ogni piccolo spostamento, e riportano il valore di X(t) all'equilibrio originario, essendo F(X)>X a sinistra di X*=K e F(X)<X a destra (si vedano le frecce sulla figura 1b). In altre parole, un piccolo incremento della risorsa in un intorno dell'equilibrio X*=0 sarà amplificato, e quindi i successivi valori di X(t) si allontaneranno definitivamente dall'equilibrio di estinzione, mentre nel caso dell'equilibrio X*=K le forze endogene del sistema tenderanno a smorzare ogni piccolo spostamento, e il valore della popolazione raggiungerà, dopo un certo numero di periodi ( transitorio ), il valore di equilibrio X*=K, che quindi rappresenta un valore asintotico (o di lungo periodo). E' per questo che la capacità portante viene considerata il valore di equilibrio "naturale" della specie nel proprio habitat.

 

Fig. 1

 

L'instabilità dell'equilibrio di estinzione ci porta ad affermare che se per un qualunque motivo la popolazione venisse ridotta a poche unità, la sua capacità riproduttiva le consentirebbe, dopo un certo numero di periodi, di tornare all'equilibrio naturale, cioè al valore di capacità portante. Questa caratteristica delle popolazioni ittiche ha portato alcuni a ritenere che non ci fossero problemi di sostenibilità dell'attività di pesca. Per mostrare quanto questa opinione fosse radicata negli ambienti scientifici del suo tempo, Gordon racconta che la «Fishery Research Board» del Canada ordinò, nel 1939, di gettare forti dosi di veleno nell'acqua di un lago. Nonostante ogni forma di vita sembrasse scomparsa, solo due anni dopo si stimò la presenza di circa novanta mila pesci nel lago. Evidentemente bastarono pochi sopravvissuti per rigenerare la popolazione ittica. Ma i dati che venivano registrati in zone in cui si praticava la pesca intensiva portavano a conclusioni ben diverse circa la capacità di sopravvivenza delle popolazioni ittiche, e questo portò a un acceso dibattito sulla necessità di regolamentazione dell'attività della pesca.

L'instabilità dell'equilibrio di estinzione ci porta ad affermare che se per un qualunque motivo la popolazione venisse ridotta a poche unità, la sua capacità riproduttiva le consentirebbe, dopo un certo numero di periodi, di tornare all'equilibrio naturale, cioè al valore di capacità portante. Questa caratteristica delle popolazioni ittiche ha portato alcuni a ritenere che non ci fossero problemi di sostenibilità dell'attività di pesca. Per mostrare quanto questa opinione fosse radicata negli ambienti scientifici del suo tempo, Gordon (1954) racconta che la «Fishery Research Board» del Canada ordinò, nel 1939, di gettare forti dosi di veleno nell'acqua di un lago. Nonostante ogni forma di vita sembrasse scomparsa, solo due anni dopo si stimò la presenza di circa novanta mila pesci nel lago. Evidentemente bastarono pochi sopravvissuti per rigenerare la popolazione ittica. Ma i dati che venivano registrati in zone in cui si praticava la pesca intensiva portavano a conclusioni ben diverse circa la capacità di sopravvivenza delle popolazioni ittiche, e questo provocò un acceso dibattito sulla necessità di regolamentare l'attività della pesca. Nei prossimi paragrafi si vedrà come i modelli matematici possano fornirci indicazioni su questo tema.

Prima di proseguire è utile fare alcune considerazioni sulla funzione di crescita, che dipende dal tipo di specie considerata, sebbene alcune sue caratteristiche siano comuni a tutte le specie: parte da un valore positivo r=R(0), detto tasso intrinseco di crescita , e si annulla per un valore K>0 , cioè R(K)=0 , in corrispondenza del quale si ha il valore di equilibrio naturale. Se tale funzione è continua e decrescente, anche se non lineare, le principali conclusioni descritte sopra restano sostanzialmente inalterate, essendo la funzione F(X)=X(1+R(X)) unimodale e concava, quindi molto simile alla parabola descritta sopra. Nuovi fenomeni dinamici si possono invece osservare nei casi, frequenti in natura, di specie caratterizzate da una funzione di crescita specifica R(x) che risulta essere massima in corrispondenza di un valore intermedio della popolazione, come nell'esempio mostrato in fig. 2a. In questi casi si parla di crescita con depensazione , caratteristica delle specie che vivono in branchi, e il valore della popolazione in cui la funzione R raggiunge il massimo rappresenta la dimensione ottimale del branco. La corrispondente funzione F(X)=X(1+R(X))) risulta avere un grafico con la forma indicata in fig. 2b, caratterizzata da un unico massimo (ovvero unimodale) ma non più concava, in quanto è convessa per piccoli valori di X e presenta un punto di flesso, in cui il grafico passa da convesso a concavo, al crescere di X. Per quanto riguarda i punti di equilibrio e la loro stabilità, notiamo che nella situazione rappresentata in fig. 2b si hanno due punti di equilibrio, X=0 e X=K>0, equilibrio di estinzione e capacità portante rispettivamente, e non si hanno sostanziali differenze rispetto a quanto detto per una F unimodale concava (come la parabola). Però, come vedremo nei prossimi paragrafi, la presenza del cambio di concavità può avere importanti conseguenze in presenza di prelievo.

 

Fig. 2.

Vediamo allora come i modelli matematici, nella forma (1), possono fornirci indicazioni su questo tema, e passiamo a considerare modelli con H(t)>0 , cioè in cui parte della risorsa viene rimossa mediante un'attività continuativa di sfruttamento controllato.

2.2 Prelievo con quote costanti

La piú semplice politica di prelievo controllato di una risorsa consiste nell'imporre una quota fissa prelevabile nell'unità di tempo, e ciò può essere modellizzato ponendo H(t) uguale a un valore costante, diciamo h. Utilizzando la funzione di crescita (2), il modello (1) diventa:

X(t+1)=F(X(t)=X(t)(1+n-sX(t))-h           (4)

Il grafico del secondo membro della (4) è ancora una parabola (fig. 3a), traslata di h unità verso il basso rispetto a quella mostrata in fig. 1b. Risolvendo l'equazione dei punti fissi F(X)=X , ovvero sX2-nX+h =0, si