Anna Salvadori

 


Primo Brandi

Insegnano al Dipartimento di Matematica ed Informatica dell'Università degli Studi di Perugia.
L'articolo, che qui presentiamo, è già comparso sul n. 44 di "Lettera matematica PRISTEM".


La modellizzazione del quotidiano come motore di innovazione didattica
ParteII


Introduzione

Nella prima parte del presente articolo [3] abbiamo presentato una proposta di innovazione didattica - rivolta a studenti del triennio degli Istituti superiori e dei corsi universitari di base - che ha come principio ispiratore quello di sviluppare un'attitudine sperimentale nel confronti della Matematica, evidenziando il suo ruolo chiave nella modellizzazione della vita reale [1, 2]. In questa seconda parte, proponiamo un esempio particolarmente significativo di evoluzione di un modello matematico, che può essere trattato anche a livello elementare. Si tratta della evoluzione del modello matematico della dinamica delle popolazioni, che ha trovato numerose applicazioni in Economia, Biologia, Medicina, ecc.

Evoluzione di un modello iterativo elementare: dal lineare al non lineare

Charles Darwin (1809-1882) è stato uno dei primi scienziati ad ipotizzare l'esistenza di intricati sistemi di relazioni che legano invisibilmente tra loro gli essere viventi. Le moderne scienze biologiche (Ecologia, Etologia, studio degli eco-sistemi) hanno ampiamente dimostrato l'esistenza di una correlazione e di una interazione più o meno marcata tra le varie specie conviventi, con il risultato di un equilibrio biologico - non statico, ma dinamico - che può essere facilmente alterato modificando le condizioni di una specie componente. Sin dagli inizi del secolo XIX, la Matematica ha svolto un ruolo importante nello sviluppo di questa tesi, fornendo vari modelli per lo studio della dinamica della evoluzione delle specie, che si sono via via evoluti sulla base dell'approfondirsi delle conoscenze biologiche. Questi modelli trovano oggi applicazione non solo nello studio degli ecosistemi, ma sono uno strumento chiave anche per lo studio degli equilibri economici, la diffusione di sostanze inquinanti o la trasmissione delle epidemie.

Sviluppo di una popolazione isolata: modello lineare

L'economista inglese Thomas Malthus (1766-1834) ha proposto nel 1798 un primo modello per studiare l'evoluzione di una popolazione isolata, cioè di una popolazione che non ha scambi con l'esterno né in termini di risorse (limitazione del cibo o delle risorse naturali, inquinamento, vincoli economici, limiti indotti dalle forme di organizzazione sociale) né in termini di individui (immigrazioni, emigrazioni). Secondo Malthus, il tasso di crescita è direttamente proporzionale al numero di individui; precisamente, denotato con xn il numero di individui presenti allo stadio n, la variazione della popolazione dallo stadio n a quello n+1 è pari a:

xn+1 - xn = axn

dove a è detto coefficiente o fattore di crescita. Il processo iterativo che descrive l'evoluzione è quindi il seguente:


Essendo xn>=0, si pone a > -1. Alla luce di quanto abbiamo illustrato nella prima parte di questa Nota [3], il processo è governato dalla trasformazione lineare T:R---->R definita da:

T(x) = (1+a)x


Determiniamo le iterate o orbite del processo:
x1 = T(x0) = (1+a)x0
x2 = T(x1) = (1+a)x1 = (1+a)(1+a)x0 = (1+a)2x0
x3 = T(x2) = (1+a)x2 = (1+a)3x0.
Procedendo per induzione si ottiene la seguente formula chiusa:
xn = (1+a)nx0. Secondo il modello di Malthus l'evoluzione di una popolazione isolata è descritta dunque da una progressione
geometrica. Tenuto conto di quanto osservato in [3], le possibili evoluzioni sono riassunte nella seguente tabella.

 

Crisi del modello lineare

Il seguente esperimento, proposto nel 1934 dal biologo russo Georgyi F. Gause (1910-1986), in relazione allo sviluppo del protozoo Paramecium caudatum, mette chiaramente in evidenza i limiti del modello lineare ([4]). Gause pose 5 protozoi in una provetta contenente del brodo di coltura e osservò per 6 giorni di seguito la loro crescita. Durante i primi giorni, il tasso di crescita era enorme (231% circa); in seguito, però, la crescita rallentò progressivamente, fin quando la popolazione si stabilizzò a 375 individui. Questo comportamento è in evidente contrasto con quanto previsto dal modello lineare:



secondo il quale il numero degli individui nei primi sei giorni sarebbe dovuto crescere (approssimativamente) nel modo seguente:


x1 = 16 x2 = 52 … x4 = 564 … x6 = 6.141

(vedi linea blu in Fig. 1).
Il biologo ipotizzò che il fenomeno si verificasse in seguito a saturazione dell'ambiente. Inizialmente i protozoi erano pochi e il brodo di coltura era adeguato alla loro evoluzione; in seguito, la saturazione dell'ambiente rallentava la velocità di crescita fino a zero, con conseguente equilibrio
asintotico della popolazione (vedi linea rossa in Fig. 1).

Tabella 1
L'esperimento mostra che l'assunzione di un coefficiente di crescita costante è realistico solo nei primi stadi; in seguito, si rivela poco attinente alla realtà. Infatti è ragionevole pensare che maggiore è il numero degli individui, peggiori divengano le condizioni ambientali e quindi minore sia la capacità di riproduzione. È realistico pertanto assumere che la capacità di riproduzione decresca all'aumentare della popolazione.

Introduzione del Modello non lineare
Nel 1838, il biologo belga Pierre F. Verhulst (1804-1849) introdusse una variante al modello lineare di crescita esponenziale e propose di sostituire il fattore di crescita costante con un fattore di crescita variabile in funzione del numero di individui della popolazione, assumendo una legge di variabilità lineare:

a(x) = -mx+q

con m>0. Sotto tali assunzioni, la variazione della popolazione è espressa dalla legge:

xn+1 -xn = (-mxn +q)xn

a cui corrisponde il processo iterativo:


Il modello è pertanto governato dalla trasformazione non lineare:

 


Figura 2

Mediante una trasformazione di coordinate è possibile normalizzare l'intervallo-base dell'arco di parabola. Precisamente, consideriamo una trasformazione del tipo x = hX che lasci fissa l'origine degli assi e muti il punto

in (1,0). Si vede facilmente che deve essere

e la trasformazione T diventa:

T(x) = -kx2 +kx


dove si è posto

Il processo iterativo diventa:

ove il termine -kx2n rappresenta il termine inibente la crescita.
Il processo (1) è detto processo logistico a tempo discreto. La trasformazione T ammette due punti fissi, soluzione
1
dell'equazione T(x) = x: precisamente i punti 0 e 1 - 1/k.
A differenza del modello lineare, in generale non è possibile descrivere le iterate o orbite (xn)n ¸N attraverso una formula
chiusa (espressa in termini di funzioni elementari).


figura3

Le orbite presentano un comportamento molto diverso: al crescere del parametro k, sono caratterizzate da una difficoltà crescente di predizione in quanto la loro evoluzione dipende anche dello start x0. I fotogrammi di Fig. 4 forniscono un campionario del loro comportamento. Se 0<k<=1, l'orbita decresce al punto di equilibrio zero ossia la popolazione si estingue (cfr. Fot. 1).
Se 1<k¡Ü2, l'orbita tende al punto di equilibrio non banale
1 - 1/k(cfr. Fot. 2).
Se 2<k<=3, l'orbita tende oscillando al punto di equilibrio non banale x (cfr. Fot. 3).
Di particolare interesse è lo studio dell'orbita del processo (1), quando il coefficiente k varia nell'intervallo [3, 4]. Quando k cresce oltre il valore 3, l'orbita presenta oscillazioni di periodo 2n, n>=1; in altri termini la popolazione oscilla, assumendo solo 2n valori distinti. In particolare:

3<k<=3.449: orbita di periodo 2
3.449<k<=3.554: orbita di periodo 4
3.554<k<=3.564: orbita di periodo 8
3.564<k<=3.570: orbita di periodo 2n

n>=4

Infine, per 3.57<k<=4, il comportamento delle orbite è oscillante, a-periodico e molto sensibile a trascurabili variazioni dello stato iniziale x0.


Figura 4 Diagramma di Web ed alcune orbite della curva logistica a tempo discreto
xn+1=-kx2n + kxn


La Fig. 5 mostra il diagramma di Web e le orbite per k = 4 a partire da x0 = 10-6 (Fot. 2) e x0=10-6+10-10 (Fot. 3). Le due orbite sono pressoché coincidenti per le prime 20 iterazioni,subendo successivamente uno sfasamento notevole (Fot. 4). È un caso concreto di effetto farfalla.
Proponiamo uno schema (Tabella 2) della modellizzazione lineare e non lineare nella dinamica di una popolazione isolata, che mette in evidenza le principali differenze fra i due modelli.


Figura 5


Tabella 2

Interazione tra due popolazioni isolate
Lo studio delle relazioni tra due o più specie è notevolmente più complesso dello studio dell'evoluzione di una sola specie. Riteniamo comunque importante accennare ad alcuni aspetti della modellizzazione degli eco-sistemi, in quanto presenta peculiarità di grande interesse. Un contributo fondamentale nella teoria matematica degli eco-sistemi si deve a Vito Volterra (1860-1940) che iniziò ad occuparsi di questa problematica su proposta del genero, lo zoologo Umberto D'Ancona (1896-1964). Questi aveva condotto uno studio statistico sulle specie pescate nei tre porti di Trieste, Fiume e Venezia nel periodo 1910-1923. I risultati della ricerca mostravano che, contrariamente a quanto si poteva immaginare, non c'era stato un aumento del pescato dopo la drastica riduzione della pesca nel periodo della guerra, ma solo un incremento di alcune specie voraci a discapito delle altre. D'Ancona aveva quindi ipotizzato che la diminuzione dei prelievi dovuti alla pesca avesse causato una variazione nella proporzione dei predatori, rispetto alle prede, e si era rivolto al suocero per trovare una conferma matematica di tale supposizione. Presentiamo qui il più semplice dei modelli proposti da Volterra [5], in cui si suppone che il tasso di accrescimento delle due popolazioni sia direttamente proporzionale al numero di individui di ciascuna, con tasso di crescita costante (non necessariamente lo stesso per le due popolazioni). Precisamente si assume che:


dove xn ed yn denotano il numero di individui di ciascuna specie presenti allo stadio n. L'evoluzione è descritta dal processo iterativo vettoriale:


governato dalla trasformazione lineare T : R2 --->R2 definita da:



Alcuni casi notevoli di evoluzione dell'eco-sistema sono sintetizzati nella tabella 3.


Tabella 3

Regime di cooperazione. Poiché i coefficienti di crescita a e d (di ciascuna popolazione, rispetto se stessa) sono negativi, ciascuna specie - da sola - si estinguerebbe (vedi Tabella 1). D'altra parte, essendo positivi i coefficienti di crescita b e c (di ciascuna popolazione, rispetto all'altra), la presenza dell'altra specie può rallentare o addirittura inibire il processo di estinzione.
La figura 6 mostra come la cooperazione permetta alle due specie di evolvere verso uno stato di equilibrio.


Figura 6

Regime di competizione. Il segno dei coefficienti di crescita è l'opposto del caso della cooperazione. Precisamente i coefficienti di crescita a e d (di ciascuna popolazione, rispetto se stessa) sono positivi, mentre i coefficienti di crescita b e c (di ciascuna popolazione, rispetto all'altra) sono negativi. Ciascuna specie esploderebbe (vedi Tabella 1) se non ci fosse l'altra ad inibire tale processo. La competizione fa sì che una delle due specie si estingue e l'altra esplode, come mostra la Fig. 7.


Figura 7

Regime preda-predatore. I coefficienti di crescita della prima specie a e c sono positivi, quelli della seconda b e d sono negativi. La presenza della popolazione y inibisce la crescita della popolazione x che - da sola - esploderebbe. La popolazione x, invece, evita il collasso cui sarebbe destinata la popolazione y se fosse da sola. Si possono interpretare le due specie come una popolazione di prede x ed una di predatori y, da cui il nome di modello preda-predatore. Infatti, i predatori sopravvivono grazie alle prede; d'altra parte la popolazione delle prede crescerebbe in maniera illimitata, se non fosse tenuta sotto controllo dai predatori. Nella reciproca interazione i predatori hanno la meglio sulle prede che, dopo un certo tempo, si estinguono provocando la successiva estinzione dei predatori, come mostra la Fig. 8.


Figura 8

Volterra propose un modello più realistico per lo studio del regime preda-predatori, che fu introdotto indipendentemente anche dal chimico austriaco Alfred J. Lotka (1880-1949). Si tratta della seguente evoluzione nonlineare del modello (2), analoga a quella proposta da Verhulst nel caso di una sola popolazione:


La evoluzione è quindi descritta dal processo iterativo
vettoriale:

che è governato dalla trasformazione non-lineare T : R2 --->R2
definita da:

Le Figg. 9 e 10 mostrano che l'evoluzione del bio-sistema preda-predatori può produrre un interessante comportamento oscillante non periodico. In un primo momento i predatori crescono e si riproducono a spese delle prede che diminuiscono progressivamente. Ad un certo punto però, la pressione predatoria diventa eccessiva e le prede non sono più sufficienti a soddisfare le eccessive esigenze dei predatori, che cominciano a deperire e morire. A mano a mano che i predatori diminuiscono, le prede (non più tanto perseguitate) cominciano a riprodursi e ad aumentare di numero. Così anche la popolazione dei predatori, avendo più cibo a disposizione, si riprende e il ciclo si riattiva.


Figura 9


Figura 10 Software implementato da Tommaso Bientinesi classe V (anno scolatico 2000-2001) Liceo Scientifico Donatelli, Terni

Bibliografia
[1]P. Brandi, R. Ceppitelli, A. Salvadori, Introduzione elementare alla modellizzazione matematica, (CD con software applicativo) Università degli Studi di Perugia (2002).
[2]P. Brandi, A. Salvadori, Una proposta concreta di innovazione didattica per la Scuola e l'Università, Atti II Congresso ADT, Montesilvano (2000).
[3] P. Brandi, A. Salvadori, La modellizzazione del quotidiano come motore di innovazione didattica (parte I) Lettera Matematica PRISTEM 43 (2002) pp. 17-23.
[4]R. Ceppitelli, C. Ramunno, Crescita esponenziale e logistica. Modelli a tempo discreto, Atti Convegno Nazionale Mathesis, L'Aquila (1998).
[5]V.Volterra, Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi, Atti Acc. Naz. Lincei (1926), pp. 31-113.